Руководство пользователя Отмена
Поиск
Таблица состоит из строк и столбцов ячеек.
Ячейка
как текстовый фрейм, в который вы можете добавить текст, закрепленные фреймы или
другие таблицы. Создание таблиц в Adobe InDesign
CS5 или экспортировать их из других приложений.
Примечание:
Чтобы создавать, редактировать и форматировать таблицы в Adobe InCopy, убедитесь, что вы находитесь в режиме макета.
Таблица состоит из строк и столбцов ячеек. Ячейка похожа на текстовую рамку, в которую вы можете добавить текст, встроенную графику или другие таблицы. Вы можете создавать таблицы с нуля или путем преобразования их из существующего текста. Вы также можете встроить таблицу в таблицу.
При создании таблицы новая таблица заполняет ширину текстового фрейма контейнера. Таблица вставляется в ту же строку, когда точка вставки находится в начале строки, или в следующую строку, когда точка вставки находится в середине строки.
Таблицы обтекаются текстом так же, как встроенная графика.
Например, таблица перемещается по связанным фреймам при изменении размера текста над ней или при добавлении или удалении текста. Однако таблица не может отображаться во фрейме текста на пути.
Майкл Мерфи опубликовал статью о создании и форматировании таблиц в журнале Mind Your Table Manners.
Джефф Уитчелл из InfiniteSkills.com представляет видеодемонстрацию «Основы настройки столов».
При создании таблицы в InDesign у вас есть возможность создать таблицу в существующем текстовом фрейме (используя параметр «Вставить таблицу»). Кроме того, вы можете создать таблицу и разрешить InDesign создать окружающий ее текстовый фрейм (используя параметр «Создать таблицу»).
Чтобы нарисовать таблицу в существующем текстовом фрейме, используйте инструмент «Текст» и поместите точку вставки в то место, где должна отображаться таблица.
Выберите «Таблица» > «Вставить таблицу».
Примечание:
Если курсор в данный момент не находится в текстовом фрейме, доступен параметр «Создать таблицу».
Укажите количество строк и столбцов.
Если содержимое вашей таблицы будет продолжено более чем на одном столбец или фрейм, укажите количество строк верхнего или нижнего колонтитула в которые вы хотите, чтобы информация повторялась.
(Необязательно) Укажите стиль таблицы.
Нажмите «ОК».
Новая таблица заполняет всю ширину текстового фрейма.
При использовании параметра «Создать таблицу» для создания таблицы не нужно предварительно создавать текстовый фрейм в документе. Как только вы рисуете таблицу в документе, InDesign создает текстовый фрейм размером с нарисованную вами таблицу.
Выберите «Таблица» > «Создать таблицу».
Примечание:
Если курсор в данный момент находится в текстовом фрейме, доступен параметр «Вставить таблицу».
Укажите количество строк и столбцов.
Если содержимое вашей таблицы будет продолжено более чем на одном столбец или фрейм, укажите количество строк верхнего или нижнего колонтитула в которые вы хотите, чтобы информация повторялась.
(Необязательно) Укажите стиль таблицы.
Нажмите «ОК».
С помощью курсора таблицы нарисуйте нужную таблицу.
InDesign создает текстовый фрейм размером с нарисованную область и помещает таблицу в текстовый фрейм.
Высота строки таблицы определяется указанным
столовый стиль.
Например, стиль таблицы может использовать стили ячеек для форматирования.
разные части стола. Если какой-либо из этих стилей ячеек включает
стили абзаца, ведущее значение стилей абзаца определяет
высота строки этой области. Если стиль абзаца не используется, документ
слаг по умолчанию определяет высоту строки. (Слаг основан на ведущем
ценить. В этом контексте слаг это приблизительная высота
выделения в выделенном тексте.)
Перед преобразованием текста в таблицу убедитесь, что что вы правильно настроили текст.
Чтобы подготовить текст к конвертации, вставьте табы, запятые, возврат абзаца или другой символ для разделения столбцов. Вставьте табуляцию, запятую, возврат абзаца или другой символ, чтобы отдельные ряды. (Во многих случаях текст можно преобразовать в таблицу без необходимости редактирования.)
С помощью инструмента «Текст» выберите
текст, который вы хотите преобразовать в таблицу.
Выберите «Таблица» > «Преобразовать текст в таблицу».
Для разделителя столбцов и разделителя строк укажите где должны начинаться новые строки и столбцы. Выберите табуляцию, запятую или абзац, или введите символ, например точку с запятой (;), в Разделитель столбцов и разделитель строк. (Любой введенный вами символ появляется в меню при следующем создании таблицы из текста.)
Если указать один и тот же разделитель для столбцов и строк, укажите количество столбцов, которые вы хотите включить в таблицу.
(Необязательно) Укажите стиль таблицы для форматирования таблицы.
Нажмите «ОК».
Если в какой-либо строке меньше элементов, чем количество столбцов в таблице пустые ячейки заполняют строку.
Выполните одно из следующих действий:
Выберите ячейки или таблицы, которые вы хотите внедрить,
а затем выберите «Правка» > «Вырезать» или «Копировать».
Поместите вставку
укажите в ячейке, где вы хотите, чтобы таблица отображалась, а затем выберите
Правка > Вставить.
Нажмите внутри ячейки, выберите «Таблица» > Вставьте таблицу, укажите количество строк и столбцов, а затем нажмите ОК.
При необходимости отрегулируйте вставку ячейки. (См. Формат текст в таблице.)
Если вы создаете таблицу внутри ячейки, вы не можете использовать мышью, чтобы выбрать любую часть таблицы, выходящую за границу ячейки. Вместо этого разверните строку или столбец; или поместите точку вставки в первой части таблицы и используйте сочетания клавиш для перемещения точку вставки и выберите текст.
При использовании Place
команда для импорта документа Microsoft Word, содержащего таблицы,
или электронную таблицу Microsoft Excel, импортированные данные представляют собой редактируемую таблицу.
Вы можете использовать диалоговое окно «Параметры импорта» для управления форматированием.
Вы также может вставлять данные из электронной таблицы Excel или таблицы Word в документ InDesign или InCopy. Предпочтение «Обработка буфера обмена» настройки определяют, как форматируется текст, вставленный из другого приложения. Если выбран параметр «Только текст», информация отображается как неформатированная. текст с вкладками, который затем можно преобразовать в таблицу. Если вся информация выбран, вставленный текст отображается в отформатированной таблице.
Если вы вставляете текст из другого приложения в существующую таблицу, вставьте достаточное количество строк и столбцов для размещения вставленного текста, выберите параметр «Только текст» в настройках «Обработка буфера обмена» и сделайте так, чтобы убедитесь, что выделена хотя бы одна ячейка (если только вы не хотите встраивать вставленную таблицу в ячейку).
Если вы хотите больше контроля над
форматирование импортированной таблицы или если вы хотите сохранить электронную таблицу
форматирования, используйте команду «Поместить», чтобы импортировать таблицу.
Если ты хочешь
чтобы сохранить ссылку на электронную таблицу, выберите «Создавать ссылки при размещении».
Параметр «Текстовые файлы и файлы электронных таблиц» в настройках предпочтения «Обработка файлов».
Примечание:
Вы также можете копировать и вставлять текст с вкладками через выделение ячеек таблицы. Этот метод является отличным способом заменить содержимое с сохранением форматирования. Например, предположим, что вы хотите обновлять содержимое таблицы форматирования в ежемесячном журнале. Одна из возможностей — ссылка на электронную таблицу Excel. Однако, если ваш контент взят из другого источника, вы можете скопировать вкладку текст, содержащий новое содержимое, выберите диапазон ячеек в отформатированную таблицу InDesign и вставить.
Вы
может добавлять в таблицу текст, привязанные объекты, теги XML и другие таблицы.
клетки.
Высота строки таблицы увеличивается для размещения дополнительных
строк текста, если вы не установите фиксированную высоту строки. Вы не можете добавить
сноски к таблицам.
С помощью инструмента «Текст» выполните любое из следующего:
Поместите точку вставки в ячейку, и введите текст. Нажмите Enter или Return, чтобы создать новый абзац в та самая ячейка. Нажмите Tab для перемещения вперед по ячейкам (нажатие Tab в последней ячейке вставляет новую строку). Нажмите Shift+Tab, чтобы переместиться назад через клетки.
Скопируйте текст, поместите точку вставки в ячейку, а затем выберите «Правка» > «Вставить».
Поместите точку вставки в ячейку, где вы хотите добавить текст, выберите «Файл» > «Поместить», а затем дважды нажмите текстовый файл.
Поместите курсор в ячейку таблицы, в которую вы хотите добавить изображение.
Делать любое из следующих:
Изображение или изображения доступны на плашке.
Чтобы поместить изображение или изображения, щелкните внутри каждой ячейки таблицы.
Делать любой из следующих:
Примечание:
Вы не можете перетаскивать фрагменты InDesign из категории «Графика» на панели «Библиотеки CC».
При добавлении изображения, размер которого превышает размер ячейки,
высота ячейки расширяется, чтобы вместить графику, но ширина
ячейки не меняется — рисунок может выходить за пределы правого
сторону клетки.
Если строка, в которой размещена графика, установлена
до фиксированной высоты, графика выше высоты строки
заставляет ячейку быть смещение .
Примечание:
Чтобы избежать смещения ячейки, поместите изображение за пределы таблицы, измените размер изображения, а затем вставьте его в ячейку таблицы.
Вы также можете размещать изображения в ячейках таблицы следующими способами:
При создании длинной таблицы она может занимать несколько столбцов, фреймов или страниц. Вы можете использовать верхние или нижние колонтитулы для повторения информации в верхней или нижней части каждой разделенной части таблицы.
При создании таблицы можно добавить строки верхнего и нижнего колонтитула. Вы также можете использовать диалоговое окно «Параметры таблицы», чтобы добавить строки верхнего и нижнего колонтитула и изменить их отображение в таблице. Строки основного текста можно преобразовать в строки верхнего или нижнего колонтитула.
Строки заголовка повторяются один раз за кадрПримечание:
Чтобы нумеровать таблицы последовательно, например, Таблица 1A, Таблица 1B, добавьте переменную в верхний или нижний колонтитул таблицы. (См. Создание подписей к рисункам и таблицам.)
Выберите строки вверху таблицы для создания строк заголовка или внизу таблицы для создания нижнего колонтитула ряды.
Выберите «Таблица» > «Преобразовать строки» > В верхний или нижний колонтитул.
Поместите точку вставки в таблицу,
а затем выберите «Таблица» > «Параметры таблицы» > «Заголовки».
И нижние колонтитулы.
Укажите количество строк верхнего или нижнего колонтитула. Пустые строки могут быть добавлены в начало или конец таблицы.
Укажите, будет ли информация в верхнем или нижнем колонтитуле появляется в каждом текстовом столбце (если текстовые фреймы имеют более одного столбец), один раз на кадр или только один раз на страницу.
Выберите «Пропустить сначала», если вам не нужна информация заголовка. появиться в первой строке таблицы. Выберите Пропустить последним, если вы не хотите, чтобы информация нижнего колонтитула отображалась в последней строке стол.
Опция Skip First особенно полезна, если вы хотите
чтобы указать, что верхний или нижний колонтитул продолжается. Например,
для таблицы, которая занимает несколько страниц, вам может понадобиться текст заголовка
быть «Таблица 2 (продолжение)». Поскольку вы не хотите «(Продолжение)»
для отображения в начале таблицы, выберите Пропустить первым и
просто введите Таблицу 2 в первую строку
стол.
Нажмите «ОК».
Вы можете выполнять ряд функций для создания похожих строк и столбцов или их дублирования.
Прежде всего, вы можете выполнять следующие функции над строками и столбцами таблицы:
Вы можете перемещать строки и столбцы таблицы из одной позиции в другую в пределах одной таблицы. Выполните следующие действия, чтобы перетащить и дублировать строки/столбцы.
Выберите строку или столбец, которые вы хотите перетащить в другую строку или столбец. Убедитесь, что выбран весь столбец или строка.
Частично выделенные строки или столбцы нельзя перетаскивать.
Наведите указатель мыши на выбранные строки, отобразится уникальный курсор, указывающий, что выделение можно переместить.
Строку элемента можно перетаскивать. Вы можете поменять местами столбцы со строками. Перетаскиваемая строка удаляется только как строка, а перетаскиваемый столбец удаляется только как столбец.
Перетаскивание строк и столбцовЗдесь при перемещении строки из одного места в другое общее количество строк остается таким же, как и раньше, только три.
Примечание:
Перетаскивание возможно только в пределах одной таблицы.
Чтобы продублировать строку или столбец , нажмите и удерживайте клавишу Alt (Win) или Opt (Mac) после выбора строки или столбца.
Несколько постоянно выбранных строк или столбцов можно перетаскивать.
Перетащите выбранную строку или столбец в нужное место. Общее количество строк или столбцов увеличивается по мере дублирования выбранного объекта.
Вы также можете скопировать содержимое из строк верхнего и нижнего колонтитула в основные строки (нажав клавишу Alt/Opt). Аналогично, строки основного текста также можно дублировать и преобразовывать в строки верхнего и нижнего колонтитула.
Вы можете перетаскивать строки заголовков только внутри раздела заголовка (применимо, только если у вас несколько строк заголовков), если для дублирования строк не используется alt/opt. Строки тела нельзя перетаскивать в раздел заголовка, если для дублирования строк не используется alt/opt.
Вы можете копировать и вставлять строки до или после выбранной строки. Используя рабочий процесс «Вставить до/после», вы можете копировать строки/столбцы из таблицы и также вставлять их в другую таблицу.
Выберите строку/столбец.
Выберите столбец или строку.
Выберите «Таблица» > «Вставить до/Вставить после».
Выполните любое из следующих действий:
Поместите точку вставки в заголовок или строку нижнего колонтитула, а затем выберите «Таблица» > «Преобразовать строки» > К телу.
Выберите «Таблица» > «Параметры таблицы» > Верхние и нижние колонтитулы, а затем укажите другое количество строки или строки нижнего колонтитула.
Войдите в свою учетную запись
Управление учетной записью
Молекулярная биология клетки Для поддержания своих специализированных функций у кожи есть основные требования, которые должны быть удовлетворены почти для каждой ткани. Ему необходима механическая прочность, в значительной степени обеспечиваемая поддерживающим каркасом внеклеточного матрикса, в основном секретируемым фибробласты . Он нуждается в кровоснабжении, чтобы доставлять питательные вещества и кислород и удалять отходы и углекислый газ, а для этого требуется сеть кровеносных сосудов, выстланных эндотелиальными клетками . Эти сосуды также обеспечивают пути доступа для клеток иммунной системы для обеспечения защиты от инфекции: макрофаги и дендритные клетки фагоцитируют вторгшиеся патогены и помогают активировать лимфоциты, которые опосредуют более сложные адаптивные реакции иммунной системы (обсуждается в главе 24). Нервные волокна также необходимы для передачи сенсорной информации от тканей к центральной нервной системе и для передачи сигналов в противоположном направлении для секреции желез и сокращения гладких мышц.
иллюстрирует архитектуру ткани и показывает, как она обеспечивает все эти службы поддержки. Кожа состоит из двух основных частей: эпителия, эпидермиса , расположенного снаружи, и под ним слоя соединительной ткани, включающей прочную, богатую коллагеном дерма (из которой сделана кожа) и нижележащий жировой подкожный слой или гиподерма . В коже, как и везде, соединительная ткань с проходящими через нее сосудами и нервами отвечает за большинство общих поддерживающих функций, перечисленных выше.
Кожа млекопитающего. (A) На этих диаграммах показана клеточная архитектура толстой кожи. (B) Микрофотография поперечного сечения подошвы стопы человека, окрашенная гематоксилином и эозином. Кожу можно рассматривать как большой орган, состоящий из двух основных тканей: (далее…)
Определяющим компонентом кожи — специализированной тканью, которая свойственна этому органу, хотя и не составляет основную часть его массы, — является эпидермис.
У него простая организация, и он представляет собой прекрасное введение в то, как ткани взрослого тела постоянно обновляются посредством процессов, подобных тем, которые происходят в эмбрионе. Мы вернемся к соединительным тканям позже.
Эпидермис подвержен более прямым, частым и разрушительным контактам с внешним миром, чем любая другая ткань в организме. Его потребность в ремонте и обновлении занимает центральное место в его организации.
Эпидермис представляет собой многослойный (многослойный) эпителий, состоящий в основном из кератиноцитов (названных так потому, что их характерной дифференцированной активностью является синтез белков промежуточных филаментов, называемых кератинами, которые придают эпидермису его прочность) (). Эти клетки меняют свой внешний вид от одного слоя к другому. Клетки самого внутреннего слоя, прикрепленные к нижележащей базальной пластинке, называются базальными клетками , и обычно делятся только они.
Над базальными клетками находится несколько слоев более крупных шиповидных клеток (1), многочисленные десмосомы которых, каждая из которых является местом прикрепления толстых пучков кератиновых филаментов, видны в световом микроскопе в виде крошечных шипов вокруг клеточной поверхности (отсюда и название). За шиповидными клетками лежит тонкий слой зернистых клеток, окрашенных в темный цвет (см. ). Именно на этом уровне клетки слипаются, образуя водонепроницаемый барьер, выполняющий наиболее важную из всех функций эпидермиса. Мыши, которые не могут сформировать этот барьер из-за генетического дефекта, умирают от быстрой потери жидкости вскоре после рождения, даже если их кожа выглядит нормальной в других отношениях.
Многослойная структура эпидермиса у мыши. Контуры ороговевших чешуек выявляют при их набухании в растворе, содержащем едкий натр. Высокоупорядоченное шестиугольное расположение взаимосвязанных столбцов клеток (подробнее…)
Колючая клетка.
На этом рисунке из электронной микрофотографии среза эпидермиса показаны пучки кератиновых филаментов, которые пересекают цитоплазму и вставляются в соединения десмосом, которые связывают шиповидную клетку 9.0495 (красный) своим соседям. (подробнее…)
Зернистый слой с его барьером для движения воды и растворенных веществ отмечает границу между внутренними, метаболически активными слоями и самым внешним слоем эпидермиса, состоящим из мертвых клеток, внутриклеточные органеллы которых исчезли . Эти самые внешние клетки редуцированы до уплощенных чешуек или чешуек , заполненных плотно упакованным кератином. Плазматические мембраны как чешуек, так и наружных зернистых клеток укреплены на своей цитоплазматической поверхности тонким (12 нм) прочным сшитым слоем белков, в том числе цитоплазматическим белком, называемым инволюкрином. Сами чешуйки в норме настолько сжаты и тонки, что их границы трудно различить в световой микроскоп, но при вымачивании в растворе гидроксида натрия (или в теплой ванне) они немного набухают, и тогда можно увидеть их очертания (см.
.
Описав статичную картину, давайте теперь приведем ее в движение и посмотрим, как эпидермис постоянно обновляется за счет производства новых клеток в базальном слое. В то время как одни базальные клетки делятся, пополняя популяцию в базальном слое, другие (их сестры или кузены) выскальзывают из базального слоя клеток в слой шиповидных клеток, делая первый шаг на своем пути наружу. Когда они достигают зернистого слоя, клетки начинают терять свое ядро и цитоплазматические органеллы посредством механизма деградации, который включает частичную активацию механизма апоптоза; таким образом клетки превращаются в ороговевшие чешуйки ороговевшего слоя. В конечном итоге они отслаиваются от поверхности кожи (и становятся основным компонентом бытовой пыли). Период с момента рождения клетки в базальном слое кожи человека до момента ее сбрасывания с поверхности составляет порядка месяца, в зависимости от области тела.
Сопутствующие молекулярные превращения можно изучать, анализируя либо тонкие срезы эпидермиса, срезанные параллельно поверхности, либо последовательные слои клеток, снятые путем многократного наложения и снятия полосок лейкопластыря. Молекулы кератина, например, которых много во всех слоях эпидермиса, могут быть извлечены и охарактеризованы. Они бывают многих типов (обсуждены в главе 16), кодируются большим семейством гомологичных генов, причем разнообразие еще больше увеличивается за счет альтернативного сплайсинга РНК. По мере того, как новый кератиноцит в базальном слое трансформируется в чешуйчатый в самых наружных слоях (см. ), он переключается с одного набора кератинов на другой. Между тем другие характерные белки, такие как инволюкрин, также начинают синтезироваться в рамках скоординированной программы терминальная дифференцировка клеток — процесс, при котором клетка-предшественница приобретает свои окончательные специализированные признаки и обычно навсегда прекращает делиться.
Вся программа инициируется в базальном слое. Именно здесь решаются судьбы клеток.
Внешние слои эпидермиса обновляются тысячу раз в течение жизни человека. В базальном слое должны быть клетки, которые могут оставаться недифференцированными и продолжать делиться в течение всего этого периода, непрерывно отбрасывая потомков, которые дифференцируются, покидают базальный слой и в конце концов отбрасываются. Процесс может поддерживаться только в том случае, если популяция базальных клеток является самообновляющейся. Следовательно, он должен содержать некоторые клетки, производящие смесь потомства, включая дочерние клетки, которые остаются недифференцированными, как их родитель, а также дочерние клетки, которые дифференцируются. Клетки с этим свойством называются стволовыми клетками. Они играют настолько важную роль в таком разнообразии тканей, что полезно иметь формальное определение.
Определяющие свойства стволовой клетки следующие:
Сама по себе она не окончательно дифференцирована (то есть не находится в конце пути дифференцировки).
Делиться можно неограниченно (или хотя бы на всю жизнь животного).
При делении у каждой дочери есть выбор: она может либо остаться стволовой клеткой, либо пройти курс, который обрекает ее на терминальную дифференцировку ().
Определение стволовой клетки. Каждая дочерняя клетка, образующаяся при делении стволовой клетки, может либо остаться стволовой клеткой, либо стать окончательно дифференцированной. Во многих случаях дочерняя клетка, выбравшая терминальную дифференцировку, подвергается дополнительным клеточным делениям (подробнее…)
Хотя способность к делению является частью определения стволовой клетки, это не является частью определения, что он должен быстро делиться; на самом деле стволовые клетки обычно делятся с относительно низкой скоростью. Они необходимы везде, где есть повторяющаяся потребность в замещении дифференцированных клеток, которые не могут сами делиться, в том числе в самых разнообразных тканях.
Таким образом, стволовые клетки бывают многих типов, специализированных для образования различных классов терминально дифференцированных клеток — эпидермальных стволовых клеток для эпидермиса, кишечных стволовых клеток для кишечного эпителия, гемопоэтических стволовых клеток для крови и так далее. Тем не менее каждая система стволовых клеток поднимает сходные фундаментальные вопросы. Какие факторы определяют, будет ли стволовая клетка делиться или останется в состоянии покоя? Что решает, будет ли данная дочерняя клетка дифференцироваться или останется стволовой клеткой? И если стволовая клетка может дать начало более чем одному виду дифференцированных клеток, что очень часто бывает, то что определяет путь дифференцировки?
В стационарном состоянии для поддержания стабильной популяции стволовых клеток ровно 50% дочерних клеток стволовых клеток в каждом поколении клеток должны оставаться в виде стволовых клеток.
В принципе, этого можно было бы достичь двумя путями — за счет средовой асимметрии или за счет дивизионной асимметрии (). В первой стратегии деление стволовой клетки может привести к появлению двух изначально похожих дочерей, судьба которых будет определяться их последующим окружением; 50% из популяции дочерей останутся в виде стволовых клеток, но две дочери отдельной стволовой клетки в популяции часто могут иметь одинаковую судьбу. С другой стороны, деление стволовых клеток всегда может быть строго асимметричным, производя одну дочь, которая наследует характер стволовой клетки, и другую, которая наследует факторы, заставляющие ее приступить к дифференцировке. В последнем случае существующие стволовые клетки никогда не смогут увеличить свое количество, и любая потеря стволовых клеток будет невосполнимой.
Два способа получения стволовыми клетками дочерних клеток с разными судьбами. В стратегии, основанной на асимметрии среды, дочерние клетки стволовых клеток изначально сходны и направляются разными путями в соответствии с влиянием среды (подробнее.
..)
Фактически, если участок эпидермиса разрушен, повреждение восстанавливается окружающими эпидермальными клетками, которые мигрируют и размножаются, чтобы покрыть оголенную область. В этом процессе создается новый самообновляющийся участок эпидермиса, а это означает, что для восполнения потери были созданы дополнительные стволовые клетки. Они, должно быть, были произведены симметричными делениями, в которых одна стволовая клетка дает начало двум. Таким образом, популяция стволовых клеток корректирует свое количество, чтобы соответствовать доступной нише.
Наблюдения, подобные этим, предполагают, что поддержание свойств стволовых клеток в эпидермисе может контролироваться контактом с базальной мембраной, при этом потеря контакта запускает начало терминальной дифференцировки, а поддержание контакта способствует сохранению потенциала стволовых клеток. В этой идее есть зерно истины, но это не вся истина, как мы сейчас объясним.
Базальные кератиноциты могут быть отделены от интактного эпидермиса и могут пролиферировать в чашке для культивирования, давая начало новым базальным клеткам и окончательно дифференцированным клеткам.
Даже в популяции культивируемых базальных кератиноцитов, которые кажутся недифференцированными, существуют большие различия в способности к пролиферации. Когда клетки берут по отдельности и проверяют на их способность образовывать новые колонии, оказывается, что некоторые вообще не могут делиться, другие проходят лишь несколько циклов деления, а затем останавливаются, а третьи делятся достаточно раз, чтобы образовать большие колонии. Этот пролиферативный потенциал прямо коррелирует с экспрессией β1-субъединицы интегрина (см. Ресурсы). Кластеры клеток с высоким уровнем этой молекулы также можно найти в базальном слое неповрежденного эпидермиса человека, и считается, что они являются стволовыми клетками (4).
Распределение стволовых клеток в эпидермисе человека и характер продукции эпидермальных клеток. Диаграмма основана на образцах, в которых расположение стволовых клеток было определено путем окрашивания на β1-интегрин, а расположение дифференцирующихся (далее.
..)
Базальные клетки, экспрессирующие β1-интегрин на более низком уровне, также могут делиться – действительно , они делятся чаще, но только на ограниченное число циклов деления, после чего покидают базальный слой и дифференцируются. Эти последние клетки называются транзитные амплифицирующиеся клетки — «транзитные», потому что они находятся в процессе перехода от стволово-клеточного признака к дифференцированному признаку; «усиливающиеся», потому что циклы деления, через которые они проходят, приводят к увеличению количества дифференцированного потомства, полученного в результате одного деления стволовой клетки (1). К популяции транзитных амплифицирующихся клеток примешиваются некоторые клетки, еще связанные с базальной пластинкой тонкой ножкой, которые уже перестали делиться и начали дифференцироваться, о чем свидетельствуют типы экспрессируемых ими молекул кератина. Контакт с базальной пластинкой, следовательно, не может быть единственным фактором, контролирующим судьбу развития эпидермальной базальной клетки.
Транзитные амплифицирующие клетки. Стволовые клетки во многих тканях делятся очень редко, но дают начало транзитным амплифицирующимся клеткам — дочерним клеткам, детерминированным к дифференцировке, которые проходят ограниченную серию более быстрых делений, прежде чем завершить процесс. В (подробнее…)
Это не означает, что контакт с базальной пластинкой или подобным субстратом не имеет значения. Если культивированные базальные кератиноциты держать в суспензии, а не оседать и прикрепляться ко дну чашки для культивирования, все они перестают делиться и дифференцироваться. Чтобы оставаться эпидермальной стволовой клеткой, ей, по-видимому, необходимо прикрепиться к базальной пластинке или другому внеклеточному матриксу, хотя этого недостаточно. Это требование помогает гарантировать, что размер популяции стволовых клеток не будет увеличиваться без ограничений. Если клетки вытесняются из своей обычной ниши на базальной пластинке, они теряют свой характер стволовых клеток.
Когда это правило нарушается, как при некоторых видах рака, результатом может стать постоянно растущая опухоль.
Обмен клеток в эпидермисе на первый взгляд кажется простым делом, но эта простота, как мы только что видели, обманчива. В этом процессе есть много моментов, которые необходимо контролировать в зависимости от обстоятельств: скорость деления стволовых клеток; вероятность того, что дочерняя стволовая клетка останется стволовой клеткой; количество клеточных делений транзитных амплифицирующих клеток; время выхода из базального слоя и время, которое затем требуется клетке, чтобы завершить свою программу дифференцировки и отделиться от поверхности. Регулирование этих шагов должно позволить эпидермису реагировать на грубое обращение, становясь толстым и мозолистым, и восстанавливаться при повреждении. В специализированных областях эпидермиса, таких как те, которые формируют волосяные фолликулы, со своими собственными специализированными подтипами стволовых клеток, требуется еще больше контроля для организации локального паттерна.
Каждая контрольная точка важна по-своему, и их регулирует целый набор молекулярных сигналов, чтобы поверхность тела всегда была должным образом покрыта. Большинство механизмов клеточной коммуникации, описанных в главе 15, участвуют либо в передаче сигналов между клетками внутри эпидермиса, либо в передаче сигналов между эпидермисом и дермой. Все пути передачи сигналов EGF, FGF, Wnt, Hedgehog, Notch, BMP/TGFβ и интегрина (и мы увидим, что то же самое справедливо и для большинства других тканей). Мутации в компонентах путей Hedgehog или Wnt, например, могут приводить к развитию рака эпидермиса. Компоненты путей Hedgehog, Notch, BMP и Wnt при неправильной экспрессии мешают образованию волосков, блокируя их развитие или заставляя их развиваться не на своем месте.
Активация пути Wnt, по-видимому, способствует сохранению свойств стволовых клеток, ингибируя переключение со стволовых клеток на транзитные амплифицирующие клетки, тогда как передача сигналов Notch в эпидермисе, по-видимому, оказывает противоположный эффект, запрещая соседям стволовых клеток оставаться стволовыми клетки.
TGFβ играет ключевую роль в передаче сигналов дерме во время заживления кожных ран, способствуя образованию богатой коллагеном рубцовой ткани. И интегрины в эпидермисе являются не просто маркерами клеточного характера, но также и регуляторами клеточных судеб. Таким образом, когда трансгенных мышей сконструировали для поддержания в верхних слоях эпидермиса экспрессии интегринов, обычно ограниченной базальным слоем, у них развивается состояние, напоминающее обычное заболевание кожи человека псориаз : скорость пролиферации базальных клеток значительно увеличивается, эпидермис утолщается, и клетки сбрасываются с поверхности кожи уже через неделю после выхода из базального слоя, прежде чем они успевают полностью ороговеть. Точные индивидуальные функции всех различных сигнальных механизмов в эпидермисе только начинают выясняться.
В специализированных областях поверхности тела из эмбрионального эпидермиса развиваются другие типы клеток, помимо описанных выше ороговевших клеток.
В частности, выделения, такие как пот, слезы, слюна и молоко, вырабатываются клетками, сегрегированными в глубоко расположенных железах, возникающих в результате врастаний эпидермиса. Эти эпителиальные структуры имеют функции и модели обновления, совершенно отличные от функций и моделей ороговевающих областей.
Молочные железы являются самыми крупными и наиболее примечательными из этих секреторных органов. Они являются определяющей чертой млекопитающих и важным предметом заботы во многих отношениях: не только для питания младенцев и привлечения противоположного пола, но и как основа крупной индустрии — молочной промышленности — и как местонахождение некоторых из наиболее распространенные формы рака. Ткань молочной железы наиболее ярко иллюстрирует, что процессы развития продолжаются во взрослом организме; и это показывает, как гибель клеток в результате апоптоза может привести к обратному развитию.
Производство молока должно быть включено, когда ребенок рождается, и выключено, когда ребенок отлучен от груди.
«Покоящаяся» взрослая молочная железа состоит из ветвящихся систем протоков, погруженных в жировую соединительную ткань. Протоки выстланы эпителием, который включает субпопуляцию стволовых клеток молочной железы (хотя точное местонахождение стволовых клеток все еще обсуждается). В качестве первого шага к выработке молока гормоны, циркулирующие во время беременности, вызывают пролиферацию клеток протоков, увеличивая их количество в десять-двадцать раз. Концевые части протоков растут и разветвляются, образуя небольшие расширенные карманы или альвеолы, содержащие секреторные клетки (4). Секреция молока начинается только тогда, когда эти клетки стимулируются другой комбинацией гормонов, которые циркулируют в организме матери после рождения ребенка. Еще один уровень гормонального контроля регулирует фактическое выделение молока из груди: стимул кормления грудью заставляет клетки гипоталамуса (в головном мозге) выделять гормон 9.0495 окситоцин , который перемещается по кровотоку и воздействует на миоэпителиальные клетки .
Эти мышечные клетки происходят из той же популяции эпителиальных предшественников, что и секреторные клетки молочной железы, и имеют длинные паутинообразные отростки, охватывающие альвеолы. В ответ на окситоцин они сокращаются, тем самым выбрасывая молоко из альвеол в протоки.
Молочная железа. (А) Рост альвеол из протоков молочной железы во время беременности и лактации. Показана только небольшая часть железы. «Отдыхающая» железа содержит небольшое количество встроенной неактивной железистой ткани (подробнее…)
В конце концов, когда ребенка отнимают от груди и сосание прекращается, секреторные клетки погибают в результате апоптоза, и большая часть альвеол исчезает. Макрофаги быстро удаляют мертвые клетки, и железа возвращается в состояние покоя. Это прекращение лактации происходит внезапно и, в отличие от предшествующих ему событий, по-видимому, вызвано накоплением молока, а не гормональным механизмом. Если одна часть молочных протоков закупорена так, что молоко не может выделяться, секреторные клетки, которые его снабжают, совершают массовое самоубийство в результате апоптоза, в то время как другие области железы выживают и продолжают функционировать.
Апоптоз запускается комбинацией факторов, включая TGFβ3, который накапливается там, где блокируется секреция молока.
Гибель клеток, секретирующих молоко, при прекращении сосания. (A) Срез части лактирующей молочной железы мыши, которая вскармливала своих новорожденных детенышей в обычном режиме. (B) Соответствующий срез мыши, которая не сосала грудь в течение 9 часов. (подробнее…)
Деление клеток в растущей молочной железе регулируется не только гормонами, но и локальными сигналами, проходящими между клетками внутри эпителия и между эпителиальными клетками и соединительной тканью, или 9строма 0495, , в которую встроены эпителиальные клетки. Все сигналы, перечисленные ранее как важные для контроля оборота клеток в эпидермисе, также вовлечены в контроль событий в молочной железе. Опять же, сигналы, доставляемые через интегрины, играют решающую роль: лишенные адгезии базальной пластинки, которые активируют передачу сигналов интегрина, эпителиальные клетки не могут нормально реагировать на гормональные сигналы.
Сбои в этих взаимодействующих системах контроля лежат в основе некоторых из наиболее распространенных форм рака, и нам необходимо лучше их понять.
Кожа состоит из прочной соединительной ткани, дермы, покрытой многослойным водонепроницаемым эпителием, эпидермисом. Эпидермис постоянно обновляется стволовыми клетками со временем обновления у людей порядка месяца. Стволовые клетки по определению не являются терминально дифференцированными и обладают способностью делиться на протяжении всей жизни организма, давая одно потомство, которое дифференцируется, а другое остается стволовыми клетками. Эпидермальные стволовые клетки лежат в базальном слое, прикрепляясь к базальной мембране. Потомство, которое начинает дифференцироваться, проходит через несколько быстрых делений в базальном слое, а затем прекращает деление и перемещается к поверхности кожи. Они постепенно дифференцируются, переключаясь с экспрессии одного набора кератинов на экспрессию другого, пока, в конце концов, их ядра не дегенерируют, образуя внешний слой мертвых ороговевших клеток, которые постоянно сбрасываются с поверхности.